Son 20 dakika içinde yaptığınız her şeyi düşünün. Sadece bir bilgisayarın önünde otursanız bile muhtemelen küçük hareketler yapmışsınızdır. Nefes alıp verdiniz mi? Öksürdünüz mü? Muhtemelen bunları otomatik olarak düşünmeden bile yaptınız. Ancak yine de bu küçük hareketleri retiküler formasyon olmadan yapamazdınız. Retiküler formasyon beyin sapında bulunan ve beyin sapı boyunca devam eden bir oluşumdur.
Anatomi okuyarak, video izleyerek ve kadavraları inceleyerek saatler harcayan ortalama bir öğrenci, büyük miktarda ATP (adenozin trifosfat) tüketir ve sonuç olarak uykuya ihtiyaç duyar. Fakat insan uykudan tam olarak nasıl uyanır; ve bilinç gün boyunca nasıl korunur? Bilimsel literatür, uyarılmanın ve farklı bilinç seviyelerinin sürdürülmesinde rol oynayan geniş bir iç içe geçmiş nöron ağına işaret etmektedir.
Retiküler formasyon nörotransmitterleri üreten birkaç hücre grubuna ev sahipliği yapar. Nörotransmitterler nöronlar arasındaki iletişimi ve sinyal aktarımını sağlar. Bu nöronal popülasyonlar, merkezi sinir sistemi boyunca geniş bağlantılara sahiptir. Beyindeki faaliyetin düzenlenmesinde rol alırlar. Retiküler formasyon içinde dopamin ve asetilkolinin en büyük üretim fabrikaları yer alır. Bu hücre gruplarına çekirdek adı verilir. Örneğin arkuat çekirdeği, rafe çekirdeği.
Retiküler (Latince ağ anlamına gelen retikulumdan gelir) formasyon, medulla oblongata, orta beyin (mezensefalon), pons ve diensefalon ile bağlantıları olan, omurilikten talamusa kadar uzanan geniş kapsamlı bir nöron ağıdır. Bu nöronlar, aksonları ve dendritleriyle birlikte, kraniyal sinir çekirdekleri ve beyin sapında bulunan yollar arasına serpiştirilmiştir. Retiküler oluşumun çekirdekleri, kranial sinirlerin çekirdekleri kadar iyi tanımlanmamış olsa da, özel boyanmaya sahip belirgin gri madde bölgeleri olarak göründüklerini belirtmek önemlidir.
Bu makalenin temel amacı, retiküler oluşumun farklı çekirdeklerini fonksiyonel, sitolojik ve kimyasal olarak (nörotransmiter salınımına dayanarak) tanımlamak ve bazı fizyolojik fonksiyonlarına dikkat çekmektir. Retiküler sistemin ilişkili yolları ve klinik etkileri de tartışılacaktır. Bu çekirdeklerden 100’den fazla olduğu için, bunun hiçbir şekilde, şekil veya biçimde, retiküler formasyon içindeki kapsamlı bir çekirdek listesi olmadığına dikkat edilmelidir.
Retiküler Formasyon Nörotransmitter Sentezinde Rol Oynuyor
Nörotransmitterler tüm bu alandaki çekirdeklerde üretilir. Duyusal algılama, motor faaliyet ve davranışsal tepkileri modüle etmede görev alır. Merkezi sinir sisteminin en önemli bileşenlerinden biridir. Retiküler formasyon nöronları ayrıca kafa sinirlerinin motor çekirdeklerini oluşturur. Bu çekirdekler, yüz ve kafa içindeki motor hareketlerden sorumludur. Bunun yanı sıra organların otonom işlevleriyle ilgili motor hareketleri de içerir. Örneğin yutma, kusma, öksürme, hapşırma, solunum ritmi ve kan basıncının kontrolü burada yapılır. Bu açıdan hayati öneme sahiptir diyebiliriz. Retiküler formasyonun görevlerini toparlayacak olursak retiküler aktive edici sistem ile bilinç ve uyarılmayı sağlar.
Retiküler formasyon etkinliği arttıkça duyusal sinyaller serebral kortekse daha fazla uyarı yollar. Böylece kişide uyanıklığı sağlar. Bu sistem bedenimiz ve organlarımızdan gelen duyuların kontrolünü yapmamızı sağlar. Sadece duyu değil iskelet kası hareketlerimizi de denetler. Biyolojik ritmimizin düzenini ve hormonal sistemimizin kontrolünde görev alır.
Retiküler formasyonun aydınlatılmayı beklenen ve henüz bilmediğimiz birçok işlevi olduğu düşünülmektedir. Kim bilir beynimizde başka hangi sihirli dokunuşları mevcut. Hep birlikte öğreneceğiz.
Topografik Sınıflandırma
Retiküler oluşum çekirdekleri, beyin sapının derinliklerinde, uzunluğu boyunca bulunur. Beyincik çıkarılmış halde beyin sapının arka görünümü üzerine üst üste bindirilirlerse, bu çekirdeklerin yaklaşık konumlarını takdir etmek daha kolaydır. Topografik olarak çekirdekler üç gruba ayrılabilir. Yanal, orta ve ortanca (raphe) çekirdek grubu vardır. Beyin sapının dorsal medyan sulkus (omuriliğin dorsal yüzeyinden devam ederek) tarafından simetrik olarak bölündüğünü hatırlayın. Bu nedenle, daha önce açıklanan üç çekirdek grubu, beyin sapının her iki yarısında da yansıtılır.
Yanal çekirdek grubu
Adından da anlaşılacağı gibi yan çekirdek grubu, beyin sapının yan bölgesini kaplar. Beyin sapının arka yüzeyine bindirildiğinde, lateral grup, alt kollikulus seviyesinden (corpora quadrigemina’nın alt iki gövdesi) omuriliğe kadar kaudal olarak uzanır.
Aşağıdaki çekirdekler retiküler formasyonun yanal grubunun bir parçasıdır:
Retiküler çekirdeklerin lateral grubu boyunca üç grup hücre bulunur. Bu hücre gruplarından ikisi katekolamin bazlıdır ve noradrenerjik hücreler A1-A7 (primatlarda A3 hariç) ve adrenerjik hücreler C1 ve C2 olarak sınıflandırılmıştır. Üçüncüsü kolinerjik hücreler Ch5 ve Ch6’dır.
Lateral pontin tegmentum, lateral çekirdek grubunun en rostral yönüdür. Medial ve lateral parabrakiyal çekirdeklere ve Kölliker-Fuse çekirdeğine bölünmüştür.
Parabrakiyal çekirdekler orta beynin alt kısmında, üst serebellar pedinkülün bitişiğinde ve parvoselüler alan olarak bilinen başka bir retiküler çekirdeğin kranyalinde bulunur (daha sonra tartışılacaktır). Kölliker-Fuse çekirdeği, lateral pontin tegmentumun ventral devamıdır. Bu çekirdeklerle ilişkili duyusal lifler, nukleus traktus solitarius ve Reil adası (insula) ile ilişkilidir. Medial parabrakiyal ve Kölliker-Fuse çekirdekleri ayrıca A4, A5 ve A7 hücrelerini içerir. Bölgenin kardiyovasküler, sindirim ve solunum fonksiyonlarını düzenleme sorumluluğu vardır.
Yüzeysel ventrolateral retiküler bölgede başka bir grup retiküler çekirdek bulunur. Lateral paragigantoselüler çekirdek olarak bilinen bu hücre gövdeleri, dördüncü ventrikülün giriş kapısının derinliklerinde (fasiyal kollikulusun alt tarafında) yer alan fasiyal çekirdek seviyesinde bulunabilir. Medulla oblongata’nın omuriliğe geçiş yaptığı spinomedüller bileşke seviyesine kadar uzanırlar. Ayrıca, retroambiguus çekirdeği olarak adlandırılan kaudal bir bölüme ve lateral paragigantoselüler çekirdek ile bütünleşen bir kranyal bölüme bölünmüştür. A1, A5 ve C1 katekolaminerjik hücre tipleri de bu bölgede bulunur. Kardiyopulmoner aktivitelerin ve nosiseptif yanıtın düzenlenmesinde rol oynadığı söylenmektedir.
Alan retikülaris parvoselüleris olarak da bilinen parvoselüler retiküler alan, medulla oblongata’nın kaudal yönünde, kuneat tüberkül bölgesinin derinliklerinde bulunur. Daha doğrusu çekirdek, trigeminal (CN V) sinirin spinal duyu çekirdeğinin medialinde yer alır. Bu retiküler alan, medulla oblongata’nın merkezi çekirdeği (nucleus reticularis dorsalis), parvoselüler çekirdek ve nukleus reticularis ventralis gibi diğer çekirdekleri içerir. Bu çekirdeklerin glossofaringeal (CN IX), vagus (CN X), spinal aksesuar (CN XI) ve hipoglossal (XII) sinirlerin refleks aktivitesini etkilediğine inanılmaktadır.
Medial çekirdek grubu
Retiküler çekirdeklerin lateral grubu gibi, medial çekirdek grubu da mezensefalik orta beyinde, superior kollikulus seviyesinin derinliklerinde rostral olarak başlar. Daha sonra dördüncü ventrikülün stria medullaris seviyesinin altına (pontomedüller bileşkenin aşağısına) aşağıya doğru uzanırlar. Çekirdekler hem orta hem de büyük nöronların bir karışımını içerir; ancak orta büyüklükteki nöronlar bölgede daha fazla ağırlıktadır. Medial retiküler grubun çekirdekleri şunları içerir:
Nucleus reticularis ventralis (aynı zamanda medulla oblongata’nın ventral alt çekirdeği olarak da bilinir), medulla oblongata’daki retiküler formasyonun kaudal temsilidir. Dev hücreli çekirdek (magnoselüleris) olarak rostral olarak devam eder. Bu çekirdek, alt olivar kompleksin arkasındadır, CN XII’nin çekirdekleriyle ventrolateral olarak ilişkilidir ve CN X çekirdeklerinin önündedir. Çekirdek rostral olarak izlendikçe pars alfa ve ventral gigantoselüler çekirdeklere ayrılır. Raphe magnus çekirdeğinin lateralinde bulunan pars alfa bileşeni (aşağıda tartışılmıştır), serotoninerjik B3 hücrelerini içerir.
Medyal retiküler hücre grubu daha sonra magnoselülaristten kaudal ve oral pontin retiküler çekirdeklere geçiş yapar. Bu gruplar arasındaki temel fark, oral pontin retiküler çekirdeğin küçük ve büyük hücrelere sahip olması, ancak dev hücrelerin bulunmamasıdır; kaudal pontin retiküler çekirdeğinde ise dev hücrelerin yanı sıra küçük ve büyük hücreler bulunur. Hem kaudal hem de oral çekirdek grupları, CN V’nin motor çekirdeği etrafındaki alanı kaplar (dördüncü ventrikülün medyan çıkıntısının lateralinde).
Kuneiform ve subkuneiform çekirdekler, retiküler formasyonun mezensefalik orta beyin temsilleridir. İkincisi birincinin ventralinde ve yan tarafında yer alır; her ikisi de corpora quadrigemina’nın derinliklerindeki bölgededir. Çivi yazısı çekirdeği esas olarak orta ve büyük hücrelerle karıştırılmış küçük hücrelerden oluşurken, alt kuneiform benzer bir bileşime sahiptir; ancak hücreler çivi yazısı çekirdeğindekilerle karşılaştırıldığında daha az sıkı bir şekilde paketlenir.
Medyan çekirdek grubu
Dorsal omuriliği geçen ve beyin sapını simetrik yarımlara bölmek için kranyal olarak devam eden dorsal medyan sulkus, aynı zamanda medyan çekirdek grubunun konumu için bir işaret görevi görür. Bu çekirdekler aynı zamanda rafe çekirdekleri olarak da bilinir, çünkü bunlar orta hat raphe (veya paramedian bölge) seviyesinin derinliklerinde superior kollikulus seviyesinden medulla oblongata’nın üst üçte ikisine kadar bulunur. Raphe çekirdekleri, tegmentum boyunca neredeyse sürekli görünen dokuz grup serotoninerjik hücre kümesi B1-B9’a (primatlardaki B4 hücreleri hariç) bölünmüştür.
Raphe çekirdekleri grubuna dahil olanlar:
Dorsal raphe (tegmental) çekirdeği mezensefalik orta beyin boyunca bulunabilir. Raphe çekirdeklerinin en rostralidir ve esas olarak B7 hücrelerini içerir.
Dorsal rafe çekirdeğinin altında üstün merkezi çekirdek bulunur. Bu çekirdek B6 ve B8 hücre tipleri tarafından doldurulur.
Pontin raphe çekirdeği, üstün merkezi çekirdek ile raphe magnus çekirdeği arasında bulunur. Çekirdek B5 hücrelerinden oluşur.
Nukleus raphes magnus, pontine raphe çekirdeği, nukleus raphe obscuris ve pallidus’un altında bulunan B3 dolu bir çekirdektir.
Nukleus raphes obscurus ve nukleus raphes pallidus medullanın üst üçte ikisinde bulunur. Pontomeduller bileşkeyi geçer ve obeksin derinlerindeki alana, hipoglossal ve vagal trigonlara girer. Raphe obscuris esas olarak B2 hücrelerinden oluşurken, raphe pallidus çoğunlukla B1 hücrelerinden oluşur.
Projeksiyon lifleri
Retiküler formasyonun dendritleri ve aksonları diğer nöronlarla karşılaştırıldığında atipiktir. Aksonlar son derece uzundur ve hücre gövdelerinden çok uzaktaki bölgelere ulaşabilirler. Dendritler polisinaptiktir ve spesifik olmayan bir birim olarak tanımlanan retiküler formasyona yol açar. Hem efferent hem de afferent lifler, kendi eylemini ve diğer nöronal sistemlerin eylemini düzenlemek için retiküler oluşumla etkileşime girer. Retiküler formasyon, spinotalamik (sıcaklık hissi, ince dokunma ve ağrı) ve dorsal kolon-medial lemniskus (propriyosepsiyon, titreşim ve pozisyon hissi ve kaba dokunma) yollarından afferent duyuya sahiptir. Vestibüler sistemden gelen bilgiyi değiştirerek ayakta dururken yerçekimine karşı kas tonusunun düzenlenmesine yardımcı olur. Retiküler formasyonla ilişkili efferent lifler de vardır. Bunlar, periferik sinir sistemindeki duyusal bilgileri düzenleyen retikülobulbar (ağrı düzenlemesi) ve retikülospinal (hareket ve duruş düzenlemesi) yollarını içerir.
Hazırlayan: Damla Uludağ
www.sinirbilim.org/retikuler-formasyon
Kaynak
https://www.neuroscientificallychallenged.com/blog/know-your-brain-reticular-formation
